エンドサイトーシス

Nature Communications volume 13、記事番号: 5524 (2022) この記事を引用

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細菌における遺伝子の水平伝達は、接合、形質導入、形質転換を介して起こると広く考えられています。 これらのメカニズムは、高度な機械を使用して保護細胞壁を通過する DNA の通過を促進します。 今回我々は、細胞壁欠損細菌がエンドサイトーシスのようなプロセスを介してDNAやその他の細胞外物質を飲み込む可能性があることを報告する。 具体的には、糸状放線菌キタサトスポラ・ビリディファシエンスのL型がプラスミドDNA、多糖類（デキストラン）、および150nmの脂質ナノ粒子を取り込むことができることを示します。 このプロセスには細胞質膜の陥入が含まれ、細胞外物質をカプセル化する細胞内小胞の形成につながります。 DNA の取り込みは、他の種の自然形質転換に必要な comEC および comEA に相同な遺伝子の欠失による影響を受けません。 ただし、取り込みはアジ化ナトリウムまたは 4 °C でのインキュベーションによって阻害され、このプロセスがエネルギーに依存していることが示唆されます。 カプセル化された物質は、小胞膜の分解時に細胞質に放出されます。 細胞壁欠損細菌が初期生命体のモデルと考えられていることを考えると、我々の研究は、細菌の細胞壁が発明される前に始原細胞が食物や遺伝物質を獲得するメカニズムの可能性を明らかにしている。

細菌は常に変化する環境条件にさらされており、その保護のために細胞エンベロープに依存しています。 細胞エンベロープは細胞膜と細胞壁で構成され、内部環境と外部環境を隔てています。 細胞膜は、細胞質を包み込み、選択的障壁として機能するリン脂質二重層です。 細胞壁は、グラム陽性菌の場合は厚いペプチドグリカン (PG) 層、グラム陰性菌の場合は外膜に囲まれた薄い PG 層で構成されます。 ペプチドグリカン層は重要なメッシュ状構造であり、機械的ストレスや膨圧に対する保護を提供するだけでなく、細胞の形状と剛性も定義します。

細胞エンベロープを通過する高分子の選択的な通過を促進するために、細菌は特殊かつ洗練された輸送システムを進化させてきました1。 たとえば、自然に形質転換可能な細菌は、IV 型線毛または II 型分泌系に類似した成分を含むタンパク質複合体に依存して DNA を取り込みます。 細胞壁を越える DNA の能動輸送は、DNA に結合する線毛構造の収縮によって促進されます 2,3。 次に、DNA 結合タンパク質と細孔形成タンパク質を使用して、細胞膜を越えて DNA を移動させます。

細胞壁はほとんどの細菌にとって不可欠な構造ですが、一部の細菌はもともと細胞壁を持たなかったり、特定の条件下で細胞壁を脱落したりすることがあります。 例としては、ヒトの粘膜表面や植物の師部篩管などの特定の浸透圧保護環境に寄生し生息するモリクテス目の仲間が挙げられます。 細胞壁を標的とする薬剤などの環境ストレス要因に長期間さらされると、細胞壁を持たずに増殖できる細胞、いわゆる L 型が生成されます。 L 型の複製は標準的な FtsZ ベースの分裂機構とは独立しており 5、自発的な水泡形成、作表、および小胞形成を引き起こす膜合成の上方制御によって引き起こされる細胞の表面積と体積の比率の不均衡によって引き起こされます 6,7。 これらの原始的な細胞のような特徴により、L 型は初期生命の進化を研究するための魅力的なモデル系になります 8,9。

菌糸体を形成するキタサトスポラ・ビリディファシエンスなどの一部の糸状放線菌は、高浸透圧ストレス条件下で一時的に細胞壁を脱落させる能力を持っています（図1a）7。 L 型とは対照的に、S 細胞は細胞壁なしでは増殖できませんが、細胞壁を再構築した後は菌糸体の成長モードに戻ることができます。 一時的な細胞壁欠損細胞は、例えばペプチドグリカンを分解するリゾチームの作用による細胞壁の酵素的除去を介して、壁のある細菌から人工的に生成することもできる。 これにより、プロトプラストまたはスフェロプラストが形成されます。これらは遺伝子工学の目的で広く使用されており、多くの場合、細胞への DNA の侵入を可能にするポリエチレングリコール (PEG) の使用が伴います 10。 この PEG に基づく形質転換は、糸状放線菌の形質転換に広く使用されている技術ですが、K. viridifaciens 壁細胞、またはその天然の細胞壁欠損細胞が、PEG を使用せずに自然な遺伝的形質転換が可能であるかどうかは、明確に示されたことはありません。 細胞壁の欠如が環境からの DNA などの高分子の自然な取り込みにどのような影響を与えるかは不明です。